Résumé
Les régulations épigénétiques et chromatiniennes sont déterminantes pour contrôler l’accessibilité de l’ADN à la machinerie transcriptionnelle en modifiant l’ADN lui-même, les histones formant les nucléosomes ou encore la densité en nucléosomes autour desquels est enroulé l’ADN. Ces modifications chromatiniennes vont largement influencer le niveau d’expression des gènes, et permettre de coordonner des réponses développementales ou environnementales. Les travaux de recherche des dernières décennies ont permis de découvrir et de caractériser chez les plantes un grand nombre de ces régulations. Cependant, peu d’études ont focalisé leurs efforts sur leurs implications dans la régulation du métabolisme et de la nutrition. La carence en azote étant l’une des limitations majeures de croissance chez les plantes, ce travail de thèse a eu pour but d’élucider les régulations chromatiniennes et transcriptionnelles auxquelles sont sujets les gènes de transporteurs racinaires de nitrate à haute affinité de la famille NRT2 chez Arabidopsis. Dans une première partie, nous avons démontré que les complexes Polycomb ciblant NRT2.1 permettent globalement de préserver le niveau d’expression d’un ensemble de gènes transcriptionnellement actifs. L’utilisation du mutant clf-29 lhp1-4, dans lequel PRC1 et PRC2 sont défectueux, a permis de démontrer une certaine redondance fonctionnelle entre ces deux facteurs et d’identifier, à l’échelle du génome, un nouveau rôle des complexes Polycomb dans le maintien de l’intégrité des transcrits. Dans une seconde partie, nous montrons également que, dans des conditions de satiété en N, deux modules regroupant facteurs de transcription et régulateurs chromatiniens interviennent dans la répression des NRT2. D’une part le module LBD/BRM réprime NRT2.1 en augmentant la densité nucléosomique à son locus et d’autre part le module HDAC/NIGT pourrait être impliqué dans la répression de NRT2.1, NRT2.4 et NRT2.5 par retrait de l’acétylation des histones de ces gènes. Ce travail a donc permis de mettre en évidence des mécanismes originaux, basés sur la dynamique chromatinienne, responsables de la régulation de gènes majeurs impliqués dans la réponse au nitrate, et plus généralement dans le métabolisme chez les plantes.