Résumé
Les mutations sont à l'origine des nombreux "variants" présents dans les populations naturelles. Les variants adaptatifs sont propagés par sélection naturelle. Cependant, une mutation bénéfique sur un trait peut affecter négativement d’autres traits (coût sélectif): un compromis émerge alors entre les avantages et les coûts qu’elle induit. Cette thèse vise à comprendre comment des modifications de l’environnement peuvent affecter les compromis évolutifs de différents types de mutations adaptatives (substitutions, duplications hétérogènes, amplifications). Chez les moustiques, l’utilisation d’insecticides organophosphorés (OPs) et carbamates (CXs) a sélectionné trois réponses adaptatives majeures : une amplification de gènes au locus Ester (codant pour des enzymes détoxicantes), une substitution au locus ace-1 (codant pour la cible des insecticides), et des duplications associant une copie sensible et une copie résistante du locus ace-1. Un premier axe de ma thèse a été de mieux comprendre le rôle de ces duplications hétérogènes (qui associent deux copies divergentes d’un même gène) dans l’adaptation. En caractérisant leurs compromis évolutifs nous avons montré qu'elles confèrent un phénotype proche de celui d’hétérozygotes standards. Toutefois, l’étude de leur distribution mondiale et des analyses en laboratoire ont révélé que ces duplications, avantageuses à l’état hétérozygote, sont majoritairement sublétales à l’état homozygote. Le second axe de cette thèse a été l’étude de l’influence des variations de pression de sélection sur la dynamique des allèles adaptatifs. Une étude d’évolution expérimentale a montré que des pressions de sélection intermédiaires pouvaient générer des situations de superdominance au locus ace-1, favorables à la sélection de duplications hétérogènes. Par ailleurs, l’analyse d’échantillons montpelliérains récoltés sur une trentaine d’années nous a permis de relier quantitativement les variations de la pression de sélection et les variations de la valeur sélective des différents allèles du locus Ester. Enfin, l’étude de trois zones géographiques (Mayotte, Martinique, et Montpellier) a permis de montrer que les différentes adaptations ne répondaient pas de la même façon à une modification environnementale majeure liée au retrait de la pression de sélection (interdiction des OPs et CXs en 2007) : alors que les allèles de résistance du locus ace-1 tendent à disparaitre, ceux du locus Ester se maintiennent en fréquence non négligeable dans les populations naturelles.