Résumé
Les Wolbachia sont des alpha-protéobactéries intracellulaires transmises verticalement de la mère aux descendants via les ovocytes. Du fait de ce mode de transmission, des stratégies de manipulation de la reproduction favorisant leur propagation ont été sélectionnées chez ces bactéries. La plus communément utilisée par Wolbachia s’appelle l’incompatibilité cytoplasmique (IC). L’IC a lieu lorsque des mâles infectés copulent avec des femelles non infectées ou infectées par des Wolbachia incompatibles et se traduit par la mort des descendants avant l’éclosion. L’IC est généralement conceptualisée comme un modèle mod/resc ou toxine/antidote dans lequel les Wolbachia présentes chez les mâles introduiraient dans les spermatozoïdes une toxine (fonction mod) qui, après la fécondation, entrainerait la mort des embryons, sauf si les Wolbachia présentes dans l’œuf produisent un antidote (fonction resc). C’est chez l’espèce de moustique Culex pipiens que la plus grande diversité de phénotypes d’IC a été décrite. Cette diversité repose uniquement sur la diversité des souches de Wolbachia hébergées par C. pipiens. Dans cette thèse, nous avons mené la première étude des mécanismes cytologiques responsables de la mort des embryons dans les croisements incompatibles chez C. pipiens. Nous avons montré que des défauts de condensation et de ségrégation de la chromatine paternelle lors de la première division embryonnaire entraînent la mort des embryons dans tous les croisements incompatibles étudiés. Ces défauts cellulaires sont les seuls observés, ce qui indique que la diversité de relations d’IC décrite chez C. pipiens ne repose pas sur une diversité de défauts cellulaires. L’étude, chez plusieurs souches de wPips, de l’opéron cidA/cidB dont l’implication fonctionnelle dans l’IC a récemment été mise en évidence chez la drosophile, nous a permis de montrer que cet opéron est amplifié et polymorphe dans tous les génomes de wPips séquencés. L’exploration des variants de cet opéron dans les génomes de Wolbachia infectant des populations naturelles de C. pipiens, à l’aide de plus de 250 lignées isofemelles, a permis d’associer de manière robuste une variation de cidB avec un changement dans le phénotype mod de certains mâles. En outre, la présence d’un variant ubiquitaire de cidA, supporte le rôle de ce gène dans la fonction resc. Ainsi, chez C. pipiens, l’opéron cidA/cidB grâce à son amplification et sa diversification est impliqué dans la diversité des phénotypes d’IC et fonctionnerait comme un système toxine-mod /antidote-resc : cidB étant impliqué dans la fonction mod et cidA dans la fonction resc.