Résumé
La résistance du riz à la pyriculariose (Magnaporthe grisea) est contrôlée par des interactions spécifiques entre des gènes d'avirulence fongiques et des gènes de résistance du riz. Une analyse génétique chez M. grisea a permis l'identification du gène d'avirulence ACE1 qui interagit avec le gène de résistance Pi-33(t) du riz. Le gène d'avirulence ACE1 a été isolé par clonage positionnel chez l'isolat avirulent Guy11 et l'analyse de sa séquence a montré qu'il codait pour une enzyme multifonctionnelle (Acelp, 4035 aa) possédant plusieurs domaines caractéristiques des polycétides synthases et des peptides synthases. ACE1 correspond à une nouvelle classe de gène d'avirulence fongique. En effet, Acelp est impliquée dans la production d'un métabolite secondaire qui serait le signal reconnu par la plante résistante. Nous avons analysé le polymorphisme d'ACE1 dans un échantillon d'isolats avirulents et virulents vis-à-vis de Pi-33(t) représentatifs des populations mondiales de M. grisea. La grande majorité de ces isolats sont avirulents. Les isolats avirulents possèdent tous un allèle ACE1 identique à celui de l'isolat avirulent Guy11. Les rares isolats virulents ont des origines géographiques diverses (Philippines, Cameroun, Colombie et Brésil) mais sont génétiquement: apparentés. Deux profils RFLP au locus ACE1 ont été identifiés chez ces isolats. L'allèle CM28-ACE1, qui diffère de l'allèle avirulent (Guy11-ACE1) par plusieurs RFLP, a été partiellement séquencé. La divergence nucléotidique entre les allèles CM28-ACE1 et Guy11-ACE1 est de 12%. L'allèle CM28-ACE1 ne dérive donc pas de l'allèle Guy11-ACE1 par l'accumulation récente de mutations ponctuelles. Au contraire, l'allèle CM28-ACE1 semble avoir divergé de l'allèle Guy11-ACE1 très tôt dans l'évolution de M. grisea. Une autre hypothèse serait que cet allèle aurait été introduit chez M. grisea par transfert horizontal depuis une espèce fongique apparentée. Le second profil RFLP virulent correspond à une combinaison des allèles CM28-ACE1 et Guy11-ACE1 La présence de 2 allèles dans le génome de ces isolats montre qu'ils sont méro-diploides pour ACE1. Un scénario évolutif retraçant l'évolution du gène ACE1 au sein des populations de M. grisea sera discuté. (Résumé d'auteur)