Résumé
Chez les champignons phytopathogènes, les petites protéines sécrétées (PPS) sont des effecteurs potentiels de la pathogénie, qui manipulent le métabolisme de l'hôte pour favoriser l'infection. Les gènes d'avirulence, reconnus spécifiquement par les gènes de résistance de la plante, sont majoritairement des PPS. Qu'ils soient effecteurs ou gènes d'avirulence, les PPS sont donc impliquées étroitement dans les interactions avec des protéines de l'hôte, donc dans la coévolution plante-pathogène. Ce processus s'exprime au sein d'une espèce de plante, par l'acquisition et l'évolution de gènes de résistance, ou entre différentes espèces de plantes lors d'éventuels sauts d'hôtes. Notre hypothèse est que les gènes d'avirulence et les PPS effectrices portent des signatures moléculaires de ces processus de coévolution, soit sous forme de polymorphisme de présence/absence, soit sous forme d'une évolution adaptative rapide. Nous avons testé cette hypothèse sur le champignon ascomycète Magnaporthe oryzae, responsable de la pyriculariose du riz et d'autres plantes apparentées. Cette espèce est constituée de groupes génétiques spécialisés sur une plante hôte. Dans un mutant non pathogène, 10 PPS dérégulées par rapport au type sauvage ont été mises en évidence, qui sont donc de bons effecteurs candidats. Par ailleurs, 5 gènes d'avirulence ont été clonés chez M. oryzae, dont 4 sont des PPS. Nous avons étudié le polymorphisme de présence/absence et nucléotidique pour ces 14 PPS dans un échantillon de M. oryzae représentatif de la diversité génétique mondiale sur le riz et d'autres plantes. Nos résultats montrent un important polymorphisme de présence/absence, notamment pour les gènes d'avirulence, indiquant des pertes fréquentes au cours de l'évolution des populations, liées à l'acquisition de nouvelles virulences. Plusieurs gènes présentent des signatures de sélection positive, validant l'hypothèse de l'implication de ces gènes dans les processus de coévolution